森林土壤作为陆地生态系统最大的有机碳库，约占全球土壤碳库的40%。因而森林土壤碳库的微弱变化将引起大气CO2浓度的升高或降低，在调节全球碳动态变化方面具有重要作用。充分认识暖温带森林土壤有机碳动态变化机理对气候变化的响应，是“双碳”目标背景下迫切需要解决的关键问题之一，也是贯彻习近平主席“绿水青山就是金山银山”理念、促进区域生态文明建设的客观需求。永利集团赵发珠副教授课题组长期围绕森林土壤碳动态及微生物机理开展研究，本年度以第一或者通讯作者，以陕西省地表系统与环境承载力重点实验室为第一单位，研究进展发表在Global Change Biology（中科院一区；IF=10.863）、Soil Biology Biochemistry（中科院一区；IF= 7.609）等期刊，具体研究进展如下：
成果一：微生物性状决定土壤碳排放对新鲜碳输入的响应
【论文题目】Microbial traits determine soil C emission in response to fresh carbon inputs in forests across biomes
【发表期刊】Global Change Biology
【期刊分区】中科院SCI一区TOP（IF=10.863）
【来源网站】https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/gcb.16004
土壤激发效应是与碳循环相关的最复杂、最不为人知的过程之一。土壤激发是一个微生物驱动的过程，它决定了土壤-气候反馈对新鲜碳输入的响应。尽管它很重要，但该过程背后的微生物特征在很大程度上尚未确定。基于此，本研究沿3425 km的中国东部南北样带10个森林土壤开展大尺度取样，覆盖寒温带、暖温带、亚热带和热带地区，使用13C-葡萄糖和宏基因组测序方法，以揭示土壤有机碳激发效应及微生物驱动机制。研究结果表明，土壤微生物碳分解基因是调控热带到寒冷地区土壤碳激发效应降低的关键因素，其作用超过了传统的植被、土壤和气候属性。并且在温带森林中，参与木质素和芳香等化合物降解的基因与有机碳激发呈负相关关系，而在热带/亚热带森林中，活性碳分解基因特别是编码β-葡萄糖苷酶的基因与激发呈正相关关系。在基因筛选基础上，首次重建了与有机碳激发相关的42基因集，并分选了部分参与碳分解的新物种。研究工作强调了微生物性状在解释森林生物群落土壤激发效应中的重要性，并表明快速碳代谢是森林激发效应的原因。相关结果为模型预测全球变化背景下土壤碳库的动态变化提供了重要科技支撑。
该成果得到国家自然科学基金资助项目，陕西省国际科技合作与交流重点项目等经费资助，已发表在《Global Change Biology》上。
图1微生物性状与土壤激发效应的关系
成果二：沿海拔梯度微生物功能基因驱动森林土壤正激发效应
【论文题目】Microbial functional genes driving the positive priming effect in forest soils along an elevation gradient
【发表期刊】Soil Biology and Biochemistry
【期刊分区】中科院SCI一区TOP（IF= 7.609）
【来源网站】https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2021.108498
土壤激发效应是微生物调控土壤碳循环的重要机制。然而，激发效应背后的微生物机制仍不清楚。基于此，本研究将同位素与宏基因组测序技术相结合的方法，研究了沿海拔梯度的5个森林位点的激发效应。结果表明，在锐齿栎林（低海拔）、辽东栎林（中低海拔）、红桦林（中海拔）、巴山冷杉林（中高海拔）、太白红杉林（高海拔）中均存在正激发效应。微生物C分解基因丰度与激发效应呈显著正相关（p<0.05），表明微生物在激发效应中的重要性。进一步分析发现，与顽固性C（木质素、脂质和几丁质）分解有关的微生物功能基因主导了正激发效应。此外，还发现8个细菌基因集的相对丰度与启动效应之间存在很强的相关性。8个基因集中有5个与变形菌门的分支相关，表明变形菌门在激发效应中的重要作用。同时，结果表明，土壤有机质（土壤有机碳、全氮、烷基碳与烷氧基碳的比值）和土壤环境（pH和容重）是影响土壤微生物碳分解基因丰度的主要驱动因素。本研究探讨了基于宏基因组学基础的激发效应，强调了基质和环境因子对细菌在森林土壤C分解过程中的重要性。
该成果得到青海省2021年度第一批中央引导地方科技发展资金项目，中国博士后科学基金资助项目等资助，已发表在《Soil Biology and Biochemistry》上。
图2 8个分解稳定C的微生物关键功能基因沿海拔梯度的差异
成果三：改变微生物碳水化合物酶家族表征植树造林后土壤中死亡微生物量分解的变化
【论文题目】Altered microbial CAZyme families indicated dead biomass decomposition following afforestation
【发表期刊】Soil Biology and Biochemistry
【期刊分区】中科院SCI一区TOP（IF= 7.609）
【来源网站】https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2021.108362
植树造林可以改变陆地碳库，其中一些碳固定在植物的死生物量中，进而进入微生物死生物量中。土壤微生物通过降解植物和微生物死生物量来潜在的影响碳平衡，在碳循环中起着关键的作用。
研究对地处中国黄土高原的陕西省延安市安塞区五里湾地区连续45年的植树造林地进行了定点研究。结果表明，在造林后，降解植物和微生物来源碳的土壤微生物CAZyme家族显著增加，特别是在20年处出现显著峰值。其中，优势菌门（如放线菌门，变形菌门和酸杆菌门）通过相应的CAZyme家族从植物和微生物生物量成分中分解碳源。此外，参与植物源组分（如纤维素，半纤维素和木质素）分解的CAZymes的丰度增加有助于碳库的形成。就微生物来源碳组分而言，编码细菌来源碳（几丁质）的CAZymes的丰度大于编码的真菌真菌来源碳（几丁质、葡聚糖）的CAZymes的丰度，并且与微生物代谢活性（qCO2与Cmic:Corg的比例）更相关，研究证实了植树恢复过程中土壤细菌死亡残体对土壤碳周转的重要性。
该成果得到国家自然科学基金项目，陕西省创新能力支撑计划项目，陕西省自然科学基础研究计划项目等资助，已发表在《Soil Biology and Biochemistry》上。
图3 植树造林后微生物碳水化合物酶基因的变化
成果四：整合分析AM真菌丰度对全球气候变化驱动因素的响应
【论文题目】Responses of AM fungal abundance to the drivers of global climate
change: A meta-analysis
【发表期刊】Science of the Total Environment
【期刊分区】中科院SCI一区TOP（IF= 7.963）
【来源网站】https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2021.150362
丛枝菌根真菌（AMF）在碳循环中起着关键作用，对气候变化非常敏感。然而，AM真菌丰度对气候变化的响应尚不清楚。基于此，本研究采用Meta分析，研究了全球尺度的AM真菌丰度对气候变暖、CO2浓度升高（eCO2）和N添加的响应模式。结果表明，在全球范围内，增温和eCO2均显著增加AM真菌数量，分别为18.6%（95% CI: 5.9%-32.8%）和21.4%（15.1%-28.1%）。然而，AM真菌丰度的响应比（RR）随升温程度的增加而降低，但是随eCO2升高而升高。在增温试验中，只要增温超过4℃，无论试验持续时间、方法、周期和生态系统类型，增温对AM真菌丰度的影响均由正转变为负。施氮对AM真菌丰度的影响为-5.4%（-10.6%-0.2%），且与氮肥投入量和生态系统类型有关。草地和农田在施氮量分别超过33.85和67.64 kg N hm-1 y-1时，AM真菌丰度RR均为负；但只有当施氮量超过871.31 kg N hm-1 yr-1时，氮添加才会降低森林中AM真菌丰度。研究结果为预测全球变化下AM真菌丰度的生态功能提供了理论依据。
该成果得到青海省2021年度第一批中央引导地方科技发展资金项目，中国博士后科学基金项目等资助，已发表在《Science of the Total Environment》上。
图4 全球气候变化对AM真菌丰度影响的潜在机制
成果五：秦岭太白山土壤团聚体碳库变化及温度敏感性
【论文题目】秦岭太白山不同植被带土壤团聚体碳库变化及温度敏感性
【发表期刊】生态学报
【期刊分区】生态学T1
【DOI】10.5846/stxb202104020857
森林土壤碳库对全球变暖的响应是气候变暖下预测CO2不确定性的潜在主要来源。然而，不同植被带上各粒径团聚体的SOC矿化的温度敏感性（Q10）及机理尚不明确。本研究在中国太白山收集4个不同海拔的植被带的土壤，将土壤按粒径大小筛分为大、中、小3类团聚体，并进行了100天的土壤培养实验，以监测在3个恒定温度（5℃、15℃和25℃）下土壤呼吸速率、微生物量碳和胞外酶活性等指标。研究表明（1）团聚体占全土比例随粒径增大而增大，而有机碳含量随粒径的增大而减小。（2）随着海拔的升高，大团聚体、中团聚体、小团聚体的惰性碳库比例分别从45.11%、36.37%、64.72%升高到45.71%、38.11%、67.12%，缓效碳库比例分别从28.81%、37.20%、14.54%下降到28.41%、36.16%、13.78%，活性碳库比例从26.06%、26.42%、20.73%下降到25.35%、25.72%、19.09%。（3）各团聚体温度敏感性（Q10）表现出随海拔升高而增加，随温度升高而降低（T1Q10>T2Q10），并且具有惰性碳库Q10 > 缓效碳库Q10 > 活性碳库Q10的规律。（4）团聚体的微生物量碳（MBC）随着培养时间，各海拔、各温度下均呈现先升高后下降的趋势。（5）影响碳库和Q10的环境因素包括植被类型、土壤特性、土壤环境、土壤底物，其中植被表现较其他更强。
该成果得到青海省2021年度第一批中央引导地方科技发展资金项目，教育部“春晖计划”合作科研项目支持。
图5 各碳库Q10与胞外酶的相关性分析及环境因子Mantel分析
成果六：秦岭不同海拔土壤团聚体稳定性及其与土壤酶活性的耦合关系
【论文题目】秦岭不同海拔土壤团聚体稳定性及其与土壤酶活性的耦合关系
【发表期刊】环境科学
【期刊分区】环境科学T1
【来源网站】https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1895.X.20210323.1417.047.html
森林土壤碳库是陆地生态系统中最大的碳库，约占全球土壤碳库的40%，因此即使森林SOC库发生微小的变化，都会对大气CO2含量和全球碳平衡产生深远影响。土壤团聚体作为土壤重要的组成部分和土壤结构的基本单位，可以在SOC和土壤微生物之间形成空间隔离，从而减少微生物对SOC的分解利用并降低土壤CO2的排放。此外，土壤团聚体还具有维持土壤孔隙、减少侵蚀、防止水土流失和影响微生物群落结构等作用，其稳定性是衡量土壤质量以及土壤结构和土壤可持续利用的重要指标。因此探究森林土壤团聚体的稳定性对降低森林土壤的CO2排放，增加其固碳能力具有重要意义。
本研究为探究土壤团聚体稳定性在海拔上的变化规律及其影响因子，在太白山选取3个不同的海拔的0～10cm表层土壤为对象，测定并分析其土壤团聚体分布、土壤理化性质、微生物量和胞外酶等相关因子的变化特征。结果表明：①土壤团聚体平均重量直径（MWD）在锐齿栎林、辽东栎林和红桦林这3个海拔梯度上的值分别为2.17、1.83和1.82；几何平均直径（GMD）分别为1.66、1.39和1.32，表明土壤团聚体稳定性随海拔的上升而减弱；②土壤团聚体稳定性在海拔上的变化主要受到了土壤胞外酶活性的影响，其中，中团聚体的乙酰氨基葡萄糖酶（NAG）和微团聚体的β-葡萄糖苷酶（BG）是主要影响因子；③微生物通过调节胞外酶的相对产量和改变元素利用效率使高海拔的N限制状况得以改善，也会影响土壤团聚体稳定性在海拔上的变化。本研究结果对于太白山森林生态系统的土壤质量评价和生态环境的保护具有重要意义。
该成果得到教育部“春晖计划”合作科研项目，青海省2021年度第一批中央引导地方科技发展资金项目，已发表在中文核心期刊《环境科学》上。
图6 土壤团聚体稳定性驱动因素的偏最小二乘路径模型
成果七：秦岭太白山不同林带土壤微生物呼吸速率及其影响因素
【论文题目】秦岭太白山不同林带土壤微生物呼吸速率及其影响因素
【发表期刊】生态学报
【期刊分区】生态学T1
【来源网站】https://www.webofscience.com/wos/alldb/fullecord/CSCD:6889986
为探究森林土壤微生物呼吸对温度的敏感性及其影响因素，在太白山选取典型的4个不同海拔的林带（锐齿栎林、辽东栎林、红桦林、牛皮桦林）的0-10cm表层土壤为对象，分别在15、25、35℃下进行控温培养实验并测量其土壤呼吸速率、微生物量和胞外酶活性等指标。结果表明:1）在1-20d与20-72d时的微生物呼吸速率分别呈现波动下降趋势与缓慢下降趋势，相比于其初始速率平均下降了68%与90%；表明高温在短期内促进土壤呼吸；2）太白山地区土壤温度敏感系数（Q10）随温度的升高而降低；3）在培养过程中，出现15℃和25℃下微生物量先增多后减少，35℃下微生物量一直减少的现象，并且胞外酶是影响土壤微生物呼吸的重要因素，其中BG（β-葡萄糖苷酶）是胞外酶中最重要的影响因子；4）培养72d以后，BG已无法为微生物生长繁殖提供充足的碳，在25℃和35℃下，由BX（β-木糖苷酶）提供的碳已成为微生物生长繁殖的重要碳源之一。在15℃ 和25℃下，N是培养前期限制土壤呼吸的因素，C是后期限制因素；在35℃下，N一直是限制土壤呼吸的因素。在15℃ 和35℃下，土壤呼吸不存在P限制；在25℃的培养前期，P是限制土壤呼吸的因子，而在培养后期不存在P限制。本研究结果阐明抑制土壤碳排放的关键在于抑制土壤微生物呼吸，揭示了在胞外酶驱动下的土壤碳循环特征，为准确预测全球未来气候变化的趋势提供理论基础。
该成果得到国家自然科学基金青年基金等项目资助，已发表在中文核心期刊《生态学报》上。
图7 不同培养阶段中不同林带的土壤中的胞外酶活性
